Moth abundance changes and consequent bottom-up effects on birds in boreal forests

Academic dissertation to be presented with the assent of the Doctoral Programme Committee of Technology and Natural Sciences of the University of Oulu for public defence in the OP-Pohjola auditorium (L6), Linnanmaa, on 22 August 2025, at 12 noon

Abstract

Many insect populations are declining, although the exact details of the magnitude and geographic spread of these declines are still unknown. Considering how insects are vital for the functioning of terrestrial ecosystems, evidence of widespread declines has raised concern about cascading effects across trophic levels. The boreal forests of Finland, sources of high-quality long-term monitoring data, offer an ideal setting to expand insect abundance research and explore how climate and environmental change affect insect populations and their trophic interactions. My aim is to investigate (I) how the biomass of moths has changed over time and which ecological and life-history traits could explain these trends, (II) whether moth biomass has a bottom-up effect on insectivorous forest birds at the functional group level, and (III) whether such bottom-up effects can be detected at the species level. I used state-of-the-art joint dynamic species distribution models (JDSDMs) to address the aims. My results suggest that: (I) there has been no decline in the total biomass of moth functional groups across Finland in the past 27 years. Instead, biomass remained stable for most groups, while several were increasing. There was also considerable geographical variation in abundance trends. (II) Abundance fluctuations of insectivorous forest birds were positively associated with fluctuations in moth biomass, particularly among early-season moths in the north-boreal zone, where seasonal constraints on breeding are most pronounced. These bottom-up effects were observed for birds that were residents or long-distance migrants. The strength of these associations declined towards the south, indicating regional variation in the strength of trophic interactions. (III) At the species level, moth bottom-up effects on birds were generally weak and inconsistent, with a few weak but biologically meaningful patterns emerging in the north-boreal zone. The unexpectedly weak bottom-up effects indicate that forest birds may possess greater foraging flexibility and resilience than previously assumed, enabling them to cope with fluctuations in specific prey resources. This dissertation emphasizes how integrating long-term biodiversity datasets can reveal community-level trophic interactions and provide new opportunities for understanding the effects of global change on ecosystem functioning.Tiivistelmä

Hyönteispopulaatioiden on maailmanlaajuisesti havaittu taantuneen voimakkaasti. Koska hyönteiset suorittavat kriittisiä toimintoja maaekosysteemeissä, havainnot niiden laajamittaisesta vähenemisestä ovat herättäneet huolta mahdollisista trofiatasojen välisistä kerrannaisvaikutuksista. Tästä huolimatta tiedot hyönteisrunsauksien pitkäaikaismuutoksista tai niiden vaikutuksista ovat puutteellisia jopa hyönteistuntemukseltaan edistyksellisessä pohjolassa. Suomen boreaalisista metsistä kerättyjen pitkien seuranta-aineistojen avulla voidaan tutkia ilmaston- ja ympäristönmuutosten vaikutuksia hyönteisrunsauksiin ja hyönteisten rooleihin ravintoverkoissa. Tutkin (I) miten yöperhosten biomassa on muuttunut viime vuosikymmeninä, sekä mitkä ekologiset- tai elinkierto-ominaisuudet selittävät lajienvälisiä eroja runsausmuutoksissa; (II) säätelevätkö yöperhosryhmien runsausvaihtelut metsälintujen pesimätiheyksiä, kun tarkastellaan lintuja joko niiden lajiominaisuuksien perusteella ryhmiteltyinä, tai (III) lajikohtaisesti. Käytin yhteisöekologian uusimpia ja väkevimpiä työkaluja, dynaamisia lajien yhteisesiintymismalleja (JDSDM). Tulosteni mukaan (I) minkään tutkimani yöperhosryhmän kokonaisbiomassa ei ole vähentynyt koko Suomen mittakaavassa viimeisten 27 vuoden aikana. Perhosryhmien sisällä tiheysmuutoksissa oli kuitenkin suurtakin maantieteellistä vaihtelua. (II) Yöperhosten, ja etenkin kasvukauden alussa toukkana esiintyvien lajien runsausvaihtelut selittivät seuraavan vuoden lintujen pesimätiheyksiä varsinkin pohjoisboreaalisella metsävyöhykkeellä. Yöperhosravinnon saatavuus vaikutti etenkin paikkalintujen sekä pitkänmatkan muuttajien pesimätiheyksiin. Vaikutusten heikkeneminen siirryttäessä eteläisemmille vyöhykkeille osoittaa maantieteellistä muuntelua ravintoverkkovuorovaikutusten voimakkuuksissa. (III) Yöperhosravinnon saatavuuden vaikutukset yksittäisten lintulajien pesimätiheyksiin olivat pääasiassa heikkoja ja epäjohdonmukaisia, muutamia pohjoisboreaalisella alueella havaittuja biologisesti mielekkäitä yhteyksiä lukuun ottamatta. Voimakkaiden yhteyksien puuttuminen voi tarkoittaa, että metsälinnut saattavat olla ravinnonhankinnassaan joustavampia kuin on yleisesti ajateltu, mikä helpottaisi niitä selviämään tiettyjen saaliseläinten runsausnotkahduksista. Tämä väitöstutkimus korostaa kuinka yhdistelemällä seuranta-aineistoja voimme paljastaa, miten lajienväliset vuorovaikutukset vaikuttavat eliöyhteisöjen muuttumiseen maailmanlaajuisten ympäristömuutosten seurauksena.