Stream browning as a driver of benthic community change and degradation of the periphytic nutritional base

Academic dissertation to be presented with the assent of the Doctoral Programme Committee of Technology and Natural Sciences of the University of Oulu for public defence in the OP-Pohjola auditorium (L6), Linnanmaa, on 6 September 2024, at 12 noon

Abstract

The browning of freshwaters, caused by increasing inputs of terrestrial organic matter, is an ongoing phenomenon in boreal regions. This terrestrially derived organic matter enters freshwaters mainly in the form of dissolved organic carbon (DOC). In Finland, the main driver of these increased inputs is peatland drainage for forestry purposes. My aims for this thesis were to elucidate the effects of browning in boreal streams on: 1) the nutritional quality of stream periphyton, 2) benthic macroinvertebrate communities and 3) bacterial biofilm communities. To achieve this, I collected samples from a set of streams representing a browning gradient in terms of DOC concentration. For the investigation of the periphyton nutritional quality, there was also an experimental component where DOC was manipulated at three different levels. I found a marked decrease in periphyton quality in terms of fatty acid composition with increasing DOC concentrations. Profound changes also occurred in the macroinvertebrate and bacterial communities along the DOC gradient. I detected a community shift at around 12 mg DOC L-1 for the macroinvertebrates, and two separate shifts for the bacterial community: one at 4–7 mg DOC L-1 and a second at very high concentrations >20 mg L-1. Of all the macroinvertebrate functional feeding groups, only algal scrapers, who primarily feed on the stream periphyton, showed a strong negative response to browning. The bacterial communities showed a trend of increasing phylogenetic clustering with increasing DOC concentrations. The results I present here have important implications for management, bioassessment and conservation, as well as policies for land use practices concerning the future of boreal forest streams and connected waterbodies. An important aspect for further investigation is how browning interacts with other stressors, for example, droughts, which are expected to increase in boreal streams with climate change. Another interesting direction would be to trace if the change in fatty acid composition detected here in the periphyton cascades up the food web and through the stream-forest ecotone.Tiivistelmä

Valuma-alueelta tulevan eloperäisen, pääasiassa liukoisen, orgaanisen aineksen määrän lisääntyminen on johtanut sisävesien tummumiseen kaikkialla pohjoisen havumetsävyöhykkeen alueella. Suomessa liukoisen orgaanisen aineksen määrän kasvu johtuu ensisijaisesti soiden ojituksesta puun kasvun tehostamiseksi. Tässä väitöstutkimuksessa pyrin selvittämään tummumisen vaikutuksia 1) virtavesien tärkeimpien perustuottajien, päällyslevien, laatuun korkeampien eliöiden ravintona sekä 2) pohjaeläinten ja 3) biofilmin bakteerien yhteisöjen monimuotoisuuteen ja lajistokoostumukseen. Tutkimus perustui biologisiin näytteisiin, jotka kerättiin tummumisgradientilta kirkasvetisistä (3 mg C L-1) erittäin tummavetisiin (lähes 30 mg C L-1) puroihin. Biofilmin laadun muutoksia tutkittiin keinouomissa suoritetussa kokeessa, jossa liukoisen hiilen pitoisuutta manipuloitiin kolmella eri tasolla. Biofilmin rasvahappokoostumus kokeessa heikkeni liukoisen hiilen määrän kasvaessa. Myös sekä pohjaeläinten että bakteerien yhteisökoostumus muuttui voimakkaasti tummumisgradientilla, mutta eri kohdissa gradienttia. Pohjaeläinyhteisöjen koostumus muuttui nopeasti liukoisen hiilen pitoisuuden yltäessä tasolle 12 mg L-1, kun taas bakteeriyhteisöt reagoivat jo selvästi alhaisemmissa pitoisuuksissa, n. 4–7 mg L-1. Toinen nopean muutoksen kohta bakteeriyhteisöissä oli jo pitkälle tummuneissa vesissä, joissa liukoisen hiilen pitoisuus oli yli 20 mg L-1. Pohjaeläinten ravinnonhankintaryhmistä vain kaapijat, jotka käyttävät puron pohjassa kasvavia päällysleviä ensisijaisena ravintokohteenaan, vastasivat selkeän negatiivisesti lisääntyneeseen tummumiseen. Bakteeriyhteisöjen fylogeneettinen rakenne muuttui tummumisen myötä siten, että taksonit olivat keskenään läheisempää sukua tummemmissa vesissä. Tässä väitöskirjassa esitettyjä tuloksia voidaan hyödyntää pohjoisten virtavesien hoidossa, tilanarvioinnissa ja suojelussa. Tulevissa tutkimuksissa pitäisi edelleen selvittää eliöyhteisöjen vasteita useisiin samanaikaisiin ympäristöpaineisiin, ottaen huomioon esimerkiksi tummumisen ja hydrologisten ääri-ilmiöiden (tulvat, kuivuusjaksot) mahdolliset yhteisvaikutukset. Erityisen mielenkiintoista olisi myös selvittää, voisiko tässä tutkimuksessa havaittu päällyslevästön laadullinen heikkeneminen heijastua purojen ravintoverkon korkeammille tasoille ja edelleen maa-vesi rajapinnan yli aina rantametsän selkärangattomiin petoihin saakka.