Consequences of incomplete demographic information on ecological modelling of plant populations with hidden life-history stages

Abstract

Species’ abundances and distributions are studied using population models. Models are simplifications and rely on assumptions and justifications of the model structure, i.e., which ecological processes and interactions are important to include, and which are excluded. It is important to evaluate how these assumptions and justifications are translated to model outcomes, such as population growth rate, which are then used both in conservation biology and evolutionary ecology.

I studied how incomplete demographic information affects the ecological modelling of plants with hidden stages (dormancy). Using long-term demographic data of four species I investigated how model assumptions, model structure or limitations of data sets affects the estimates of vital rates (e.g., survival, reproduction). Furthermore, I constructed population models based on incomplete information and assessed how the model outcomes, such as population growth rate, were affected. Finally, I discussed how the results affect the ecological and evolutionary interpretations of the models in plants.

My results showed that many ecological parameters are robust to incomplete demographic information. Population growth rate, generation time and net reproductive rate were only moderately or not at all affected by assumptions about plant dormancy or whether we use data of known age, stage or both. However, other model outcomes (reproductive values, sensitivity of population growth rate to vital rates) were affected. On the other hand, if the main interest is to study vital rates, missing demographic information can affect the results. For example, estimates of survival depend on the assumptions we make about the fate of dormant plants (dead or alive). Also, studying senescence (decrease in vital rates with age) without knowing the age of plants (age-from-stage method) does not always reveal a true pattern of age-dependence. Furthermore, it is not always possible to replace a long-term data set with a shorter time series from several sites when investigating relationship between environmental drivers and vital rates.

Altogether, additional demographic information could produce more reliable estimates for demographic parameters, but even simplified population models can be sufficient to study ecology of plants when resources are limited or when information is out of reach.

Tiivistelmä

Lajien yleisyyteen ja levinneisyyteen vaikuttavia tekijöitä voidaan tutkia populaatiomallien avulla. Mallit ovat yksinkertaistuksia, jotka nojaavat oletuksiin ja siihen, mitkä ekologiset prosessit ja vuorovaikutukset on sisällytetty malliin. Populaatiomallien ennusteita, kuten populaation kasvukerrointa, hyödynnetään niin suojelubiologiassa kuin evoluutioekologiassakin. Tämän vuoksi tulisikin arvioida populaatiomallin oletusten ja valitun rakenteen mahdollisia vaikutuksia mallin ennusteisiin.

Tutkimuksessani selvitin, kuinka demografisen aineiston puutteet vaikuttavat maan alla piilevien kasvien ekologian mallintamiseen. Tutkin, kuinka oletukset, mallin rakenne tai aineiston rajoitukset vaikuttivat kasvin elinkiertoparametreihin, kuten todennäköisyyteen pysyä elossa tai jälkeläistuottoon. Analysoin myös, miten puutteellinen demografinen aineisto vaikutti populaatiomallien ennusteisiin, kuten populaation kasvukertoimeen. Lopuksi pohdin, miten tulokset vaikuttavat kasvien malleista tehtäviin ekologisiin ja evolutiivisiin tulkintoihin.

Tulokset osoittavat, että monet lajien ekologiaa kuvaavat suureet eivät ole herkkiä aineiston puutteille. Populaation kasvukerroin, sukupolven pituus tai elinikäinen jälkeläistuotto riippui vain vähän tai se ei riipu lainkaan kasvien tilasta tehdyistä oletuksista tai siitä, perustuuko malli kasvin ikään, tilaan tai molempiin. Toiset mallien ennusteet, kuten lisääntymisarvo ja kasvukertoimen sensitiivisyys mallin parametreille, olivat herkempiä. Toisaalta aineiston puutteet voivat vaikuttaa elinkiertoparametrien estimaatteihin. Esimerkiksi elossa säilymisen todennäköisyys riippuu siitä, mitä oletamme maan alla piileville kasveille tapahtuneen (onko se kuollut vai elossa). Vastaavasti kasvin ikääntymisen vaikutusta elinkiertoparametreihin ei aina voida mallintaa luotettavasti, jos kasvin ikä johdetaan kasvin tilaan perustuvasta mallista. Lisäksi ympäristötekijöiden ja elinkiertoparametrien suhdetta mallinnettaessa aikasarjan pituus voi olla kriittinen tekijä, jota ei välttämättä voi kompensoida mittaamalla lyhyempiä aikasarjoja useammasta populaatiosta.

Vaikka tarkempi demografinen aineisto tuottaisikin luotettavampia tuloksia demografiaa kuvaaville lukuarvoille, yksinkertaistetumpi populaatiomalli voi olla riittävä — etenkin, jos resurssit ovat rajalliset tai tarkentavaa tietoa ei ole mahdollista kerätä.

Original papers

Original papers are not included in the electronic version of the dissertation.

1. Alahuhta, K., Crone, E., Ettinger, A., Hens, H., Jäkäläniemi, A., & Tuomi, J. (2017). Instant death, slow death and the consequences of assumptions about prolonged dormancy for plant population dynamics. Journal of Ecology, 105(2), 471–483. https://doi.org/10.1111/1365-2745.12683

2. Alahuhta, K. M., Crone, E. E., & Lesica, P. (2020). Comparing demography inferred from age vs. stage in a perennial plant. Manuscript in preparation.

3. Alahuhta, K. M., Crone, E. E., Jäkäläniemi, A., & Tuomi, J. (2020). Looking for environmental drivers of demography in an orchid with prolonged dormancy. Manuscript in preparation.

Osajulkaisut

Osajulkaisut eivät sisälly väitöskirjan elektroniseen versioon.

1. Alahuhta, K., Crone, E., Ettinger, A., Hens, H., Jäkäläniemi, A., & Tuomi, J. (2017). Instant death, slow death and the consequences of assumptions about prolonged dormancy for plant population dynamics. Journal of Ecology, 105(2), 471–483. https://doi.org/10.1111/1365-2745.12683

2. Alahuhta, K. M., Crone, E. E., & Lesica, P. (2020). Comparing demography inferred from age vs. stage in a perennial plant. Manuscript in preparation.

3. Alahuhta, K. M., Crone, E. E., Jäkäläniemi, A., & Tuomi, J. (2020). Looking for environmental drivers of demography in an orchid with prolonged dormancy. Manuscript in preparation.