Oopiumunikko (Papaver somniferum) : bentsyyli-isokinolisten alkaloidien biosynteesi ja merkitys

Abstract

Oopiumunikko (Papaver somniferum) on kaksisirkainen yksivuotinen kukkakasvi, jota on viljelty pitkään sen tuottamien sekundäärimetaboliittien vuoksi. Sekundäärimetaboliitit ovat yhdisteitä, jotka eivät ole välttämättömiä kasville, mutta parantavat kasvin sietokykyä abioottisia ja bioottisia stressitekijöitä vastaan. Oopiumunikosta saatavat taloudellisesti ja lääketieteellisesti tärkeimmät sekundäärimetaboliitit ovat morfiini, kodeiini ja tebaiini, jotka kuuluvat bentsyyli-isokinolisiin alkaloideihin. Muita oopiumunikossa yleisiä alkaloideja ovat papaveriini, noskapiini, sanguinariini ja magnofloriini.

Yleisimpien bentsyyli-isokinolisten alkaloidien (BIA) biosynteesi oopiumunikossa alkaa kahden Ltyrosiinijohdannaisen kondensaatiolla. Näiden yhdisteiden biosynteesi reitti on monivaiheinen, ja siihen osallistuvat kymmenet eri entsyymit. Vain sanguinariinin solunsisäisestä biosynteesipaikasta ja kuljetuksesta on esitetty hypoteettinen malli. Bentsyyli-isokinolisten alkaloidien biosynteesiin osallistuvat kolme eri nilan solukkotyyppiä: seurasolut, siiviläelementit ja maitiaisputket.

Biosynteesiä säätelevät monet eri tekijät, kuten transkriptiofaktorit, kasvihormonit, endofyytit sekä miRNA-molekyylit. Oopiumunikosta löydetyt WRKY-, MYB- sekä mahdollisesti CH3-transkriptiofaktorit osallistuvat esimerkiksi biosynteesissä vaikuttavien geenien ekspressioon. Kasvihormoneja ja heräteaineita (elicitor) hyödynnetään sekundäärimetabolian tutkimisessa. Esimerkiksi kasvien käsittely metyylijasmonaatilla, gibberilliinihapolla sekä n-triakontanolilla lisäsi yleisimpien BIA:en kertymistä oopiumunikossa. Alkaloidien määrää lisäävät myös oopiumunikon endofyyttiset mikrobit, jotka vaikuttavat solukkospesifisesti BIA-biosynteesissä olennaisten geenien ekspressioon. Lisäksi miRNA-molekyylit osallistuvat solukkospesifisesti BIA-biosynteesiin postranskriptionaalisesti ja niiden avulla voisi mahdollisesti lisätä kasvin BIA-pitoisuutta. Edellä mainittujen säätelytekijöiden tarkkaa mekanismia BIA-biosynteesireitillä ei vielä tunneta tarkasti.

Oopiumunikosta erittyvä maitiaisneste ja sen sisältämätsekundäärimetaboliitit parantavat kasvin selviämiskykyä. Itse maitiaisneste toimii mekaanisena ja kemiallisena suojana herbivoriaa vastaan. Maitiaisnesteen alkaloidit ehkäisevät myös herbivoriaa, ja puolustavat kasveja myös patogeenejä sekä kilpailevia kasveja vastaan.